在中国广衰的土地上,分布有200万平方公里的石灰岩地貌,特别是西南诸省。这就使这些地区溶洞较多,为洞穴鱼形成、生长,创造出了有利的自然条件,潜藏于洞穴内的鱼类种类繁多,令人叫绝。
地球之外的星球究竟有没有生命存在?这是世界上最令人感兴趣的问题之一,如果有的话,又是什么模样?迄今仍有许多人还在孜孜不倦地追寻着神秘的外星生命。有趣的是,不少国内外同行在参观我们收藏的洞穴鱼类标本后,不约而同地戏称:“这是来自另一个星球上的鱼类”。的确,它从形到色,与地表鱼类是截然不同的,我们对黑暗的洞穴实在太陌生了,直至近20年来,它被纳入鱼类学和洞穴学的一部分的时候,才慢慢揭开它神秘的面纱。
洞穴鱼类是地表鱼类的一个特殊分支,按照鱼类生物学特性与其赖以生存的洞穴环境的关系,通常把洞穴鱼类分成三类:一是全穴居鱼类,指种群的生命周期活动均在封闭或半封闭的洞穴系统内进行,形态上具一系列穴居适应性的特点,如眼睛退化、体表色素消褪等;二是半穴居鱼类,指种群在生命周期中的某一环节营周期性的穴居生活,并成为种族延续的需要,形态与习性呈现穴居与地表适应性兼备的特点;三是拟穴居鱼类,通常是地表种类的部分个体非周期性或偶然进入开放型的洞穴,形态上不呈现穴居环境的适应性特征。这里提及的将是全穴居鱼类,也就是真正的洞穴鱼类。
洞穴动物作为洞穴学的一个重要领域来研究,有着悠久的历史,但早期多限于无脊推动物的描述。1768年在斯洛文尼亚发现的无眼蝾螈(Proteus-anguinus),是洞穴脊椎动物的最早科学记载,直到11842年才有洞穴鱼类的报道——美国盲鳉(Amblyopsis spelaeus)。随后古巴、巴西以及非洲等地相继出现,亚洲广泛分布于印度、印度尼西亚、菲律宾、泰国、马来西亚、日本、伊朗等国。
而在中国发现的时间虽晚一些种类却很繁多。1976年4月23日,云南建水县羊街坝农场为寻找新水源,自100米深处的地下水中发现一尾体长3.4厘米的小鱼,经观察,体呈半透明,隐见内脏,左眼已被皮膜完全遮盖,右眼残留针尖大小的黑色眼孔,这是我们发现的第一尾洞穴鱼类。因当时标本太少,我国于19778年,即美国盲鳉发表136年之后,才报道我国首次发现盲鱼的消息,这对我国有没有盲鱼的问题作出了肯定的回答。接着,又在云南个旧笆蕉箐离地表400米的地下河中,采到9尾盲条鳅(后厘定为高原鳅),并于1979年给予描述命名和报道,这是我国有关洞穴鱼类的第一篇论文。上述两次发现和报道,引起国内外同行的极大兴趣,顿时掀起一股寻找和研究洞穴鱼类的热潮,新种的发现和描述接踵而至,除云南外,又在广西、贵州和湖南等地发现,迄今云南已有7种洞穴鱼类的记载。
洞穴鱼类受到人们注目的一个重要原因,是因为它们具有奇异的外部形态。首先是眼睛退化,由正常——缩小——跃如,眼窝最终被脂肪所填充; 触须,侧线等感觉器由发达—更发达—退化,最终被奇形怪状的派生感觉器所代替。所有洞穴鱼类,不仅在不同的种、属间,也在不同的科、目中出现,甚至在洞穴无脊椎动物中也出现类似的特征,这种亲缘关系甚远的动物,由于生活在相似的黑暗环境中,而彼此具有相近的构造,这在生物学上便叫做趋同特征。趋同特征在动物界随处可见,比如哺乳动物的鲸,与许多鱼类都生活在海洋里,有着游泳所需要的相似体型,这也属趋同一例。洞穴鱼类,眼厥如,体透明,故又有盲鱼、无眼鱼、透明鱼或玻璃鱼之俗称,显然眼和色素的失缺,并非为机械损伤或病理引起的畸形,而是一种适应环境的自然演化,当鱼类进入洞穴之后,眼睛便是多余的器官。眼睛的功能,只是利用物体的光反射才得以印象。鱼进入洞穴后处于无光的环境,任何物体都失去光反射的条件,这就使眼睛无用武之地,久而久之,眼睛由大变小,由小到消失,呈现一种渐变的过程,这是动物器官“用进废退”的生动例子。同样的道理,由于没有光线,用来防止强烈的太阳紫外线辐射对内脏损伤的色素消退了,于是体呈透明状。
不过,有些种类色素变化是可逆的,例如无眼金线鲃,移出洞穴到室内饲养数周,体表又重新出现黑色素。鱼类从地表到洞穴,有些性状退化了,而另一些性状更加发达和敏锐。例如用来探索食物的触须比之地表相近种类更长,更粗壮,有的种类胸鳍条也特别长,典型的要算湘西盲高原鳅,还有用来感受外界环境振荡波和水温的侧线系统,多数种类在原有的基础上得到加强。在一些高度特化的种类中,甚至还出现一些奇异的派生感觉器,许多金线鲃种类头背都具一向前突出的锥状突,有可能是它们为适应新环境而演化出的特殊感觉器。它们依赖这些发达的感觉器,探索食物,寻找伴侣,控制自身的行为,为它们在黑暗中进行正常的生命周期活动,插上自由的翅膀。
中国洞穴密布,环境奇特,遵循变异—选择一适应的法则,悄悄演绎出丰富多彩的鱼类世界。洞穴黑暗无光,又无绿色植物,是有别于地表环境的最大特点。鱼类在洞穴中是在无阳光的流水或静水中进行生命活动,环境黑暗、食物匮乏、水温相对恒定(与地表年均气温相近),塑造了多姿多彩的鱼类体态以及富有灵性的行为习性。洞穴的这种环境,可作为生态学研究的简化的天然实验室。
此外,洞穴彼此间的小环境是不同的。例如,无眼金线鲃栖息的宜良九乡小沟洞,位于南盘江支流麦田河畔,地下河长5公里,坡降为2%,水流量与地表季节降雨量有关,旱季1.09立方米/秒,雨季2.16立方米/秒,洞中蝙蝠多,蝙蝠粪便到处可见,洞口峭壁上布满燕窝。透明金线鲃栖息地阿庐古洞,位于云南高原中南部的泸西镕蚀盆地边缘,地下河长625米,坡降1%,水深1米左右,流速0.02米/秒,流量12升/秒,年均水温19℃,河水清澈见底,点状分布的石笋拔地而起,形成水下的奇丽景观。石林盲高原鳅是来自石林县路美邑乡尾博邑村地下溶洞,洞口海拔1880米,呈漏斗状,漏斗管直插地下暗河,垂直深度109米,河面宽20米左右,流量约0.3米秒,水深20厘米—30厘米,底质为石灰岩的浅水滩,光照下可见鱼在缓慢游动。
生物是在与环境的磨合中演化的。环境在雕刻出鱼类外表形态的同时,又赋予它耐人寻味的行为,洞穴中的黑暗便是雕琢鱼类成型的一把刀。我们见到的第一尾盲鱼是裸腹盲纪,是云南建水羊街坝农场探寻新水源的时候获得的一尾体长3.4厘米的小鱼,引起大家的极大兴趣。经观察,鱼的左眼完全被皮膜蒙蔽,右限残留一个针尖大小的黑色眼孔,下颌具马蹄形肉质垫,体呈半透明,据比推测它是世世代代生活在这里的“居民”,而不是误入歧途的“过客”,且是生活在流水中,从一个侧面为窥探地下水打开了一扇宙户。继这一发现之后,又在个旧发现3对触须甚为发达的盲鱼,在容器中,你可看到它随时靠近容器的内壁,或缓缓游动,或停滞不前,有时也卧伏水底,对容器的振动或触及,都能激起盲鱼慌忙逃窜的敏感反应。
静止时,3对粗壮发达的触须,呈放射状伸展,鼻瓣竖起,好象随时都在监测来自周围的动态。触须有别于人的胡须,它既不是年老的标志,也不是性别的特征。鱼类触须的数目、长短,都是种的特性。具触须的鱼类,多数是营底栖生活的种类,它们在水底翻滚时,还是触须帮大忙。电镜扫描表明,个旧盲高原鳅的的3对触须具有不同的感受器,且含有比地表相近种多得多的味蕾和细胞突起物,这就是触须特有功能的奥妙所在,代表洞穴鱼类触须的基本构造,也许这是它们视觉退化与其它感觉器官平行演进的结果。洞穴鱼类行为最奇特的要算无眼平鳅的游泳姿势,多数鳅类具须;口腹位,适应底栖生活,但是无眼平鳅是生活在竖井溶洞,它不可能承受若干大气压潜到几十米深的井底去觅食,而漂浮在水面上的食物,又因为口在腹面,即使是背上的佳肴也欲食不能。它终于想出个新办法。除了潜游,又学会仰游,把腹部朝天口翻到水面,食物也就徐徐人口。这种仰游 姿势,至今尚未在鳅科其他种类中发现。真是多练一招绝技,便多一条活路,竖井溶洞再深,也挡不住平鳅对生命的追求。
失去眼睛的洞穴鱼类对光是否有反应呢?迄今未见报道。但是我们在斯格文尼亚的洞穴中亲眼见到,当电筒照到无眼蝾螈时,它为避光而缓慢地移到深水较暗处,推测这是体表感光细胞作用,鱼类可能也如此,否则就会陷入行为混乱之中,有可能在光天他国之下受到有眼动物的袭击。
洞穴鱼类的形态和行为,受制于洞穴的环境和穴居时间的长短。一般说;穴居时间越长,特化程度越高,凡是典型的盲鱼,都是高度特化的种类,那些还睁着黑眼睛的,只能算是洞穴中的新兵。从眼睛的大小及或缺的变化中,证明了盲鱼是由地表具有正常眼睛的鱼类演化而来的。
那么。鱼类是怎样从地表进入地下河(湖)呢?这是个有趣的问题。我们知道,各种动物总是为自己种族的延续和扩充,与周围的生物和非生物环境展开不屈不挠的斗争,在弱肉强食的压力下,弱者往往为了躲避强者的残杀和掠夺,为寻找舒适和安全的环境,便另找生活出路。由于地表的环境要比洞穴环境复杂得多,有些鱼类或许它最初只是在半明半暗的洞口徘徊试探,一旦尝到某种对生存有利的甜头,便步步迫入伏流深处,并在黑暗世界里定居,传宗接代,这是物种成功的尝试,是主动占领环境的表现。但是,也有入认为,鱼类的这种转变过程是被动的,是由于环境的变迁或洞口的崩塌,造成强制隔离,使鱼类与新的环境共同进化。
从一些实例和已经发生了的事实来分析,上述两种形成方式的可能性都是存在的。自然界所发生的一切,往往都包含着必然和偶然两部分,洞穴鱼类的形成理应也是如此。对定居洞穴的鱼类来说,虽然它摆脱了地表上的激烈竞争,但从此它必须在黑暗中进行长期的摸索,实现“脱胎换骨”的适应,这是它们面临的新课题。从各种洞穴鱼类种群数量的稀少,又极少有其他种类混居的情况看,洞穴中不可避免地存在着严酷的一面,也许饥荒和近亲繁殖是最大的杀手,否则为何在这与世隔绝的环境中却没有它们繁荣昌盛的种族呢! |